ECOLOGIA DE COMUNIDADES
Las diferentes especies que
viven en una misma zona geográfica constituyen una
comunidad de organismos. Esta parte de la zoología
es muy importante pues se refieren a las interacciones o
coacciones entre las diferentes especies. Hemos adelantado
algo de las interacciones cuando hablábamos de las
limitaciones en el crecimiento de las poblaciones. La ecología
de comunidades se encarga de abordar, entre otros temas,
dichas interacciones y de una manera más integradora,
de la comunidad en un conjunto; es decir, como funciona
el "todo" dada cada una de las ”partes".
EL NICHO ECOLÓGICO
El concepto de nicho
de ecológico es uno de los más abstractos de
cuantos se dan en ecología, por lo que muchos autores
lo han confundido en numerosas ocasiones. La confusión
más habitual es tomar el nicho ecológico como
aquel lugar físico que ocupa un organismo en determinado
ambiente. Así, podemos encontrar en la literatura referencias
al nicho de los árboles, el nicho bajo piedras, etc.
Hay que añadir, sin embargo, que el error es parcial,
pues en realidad estos conceptos se refieren al nicho ecológico
espacial, que forma parte del nicho real de una especie.
La primera definición
de nicho ecológico se debe a Grinnell (1917), quien
observando el diferente comportamiento y fisonomía
de zorzales que ocupaban distintos hábitats en California,
consideró que debía existir una unidad de distribución
última para cada especie. La idea parece que está
realmente inspirada por Darwin, cuando estudiara las interacciones
que tenían lugar entre los pájaros de un mismo
territorio (Díaz Pineda, 1993). Dentro de este espacio
el organismo encontraría sus posibilidades de vida
de acuerdo con sus características estructurales -fisiológicas,
morfológicas- e instintivas. El concepto viene a referir
la idea de "dirección postal" de la especie,
que utiliza Odum (1959) enfatizando más en la característica
del lugar habitado que las de la especie en cuestión.
Elton, en 1927, matizó
posteriormente este concepto considerando que el nicho de
un animal es un lugar en el ambiente biótico en relación
con el tipo de alimentación que necesita y los otros
animales a quienes puede servir de alimento. Es decir, para
Elton el nicho es esencialmente la posición trófica
dentro del ambiente en Cuestión.
EL NICHO DE N DIMENSIONES
Volvamos al nicho espacial; es decir,
a aquel lugar en el espacio que ocupa una determinada especie.
Podemos considerar esta parte del nicho como la dimensión
"espacio" del nicho ecológico de una determinada
especie. Si la especie que tratamos es un animal que es activo
durante la noche, podemos decir que la noche es la dimensión
tiempo nicho ecológico de la especies. Si además
esta especie es estrictamente herbívora, podemos decir
que la vegetación de un lugar constituye la dimensión
alimentación de nuestra especie.
En la figura siguiente podemos observar
una representación gráfica de la dimensión
espacio del nicho para una determinada especie. Dentro de
esta especie de animal hipotética, y según se
observa en la gráfica, hay unos pocos individuos que
se mueven a pocos metros, muchos más que se mueven
a una distancia de hasta 5 metros alrededor de la madriguera
y unos pocos que se mueven distancias más largas, entre
8 y 10 metros. En la figura 16, se representa la abundancia
de una especie de leñosa en relación a tres
factores seleccionados que se representan en las tres dimensiones
del espacio.
Este modelo geométrico al considerar
el nicho como un hipervolumen habitado abstractamente dentro
del hiperespacio es la idea a la que recurre Hutchinson (1957a,
b). El ambiente como hemos visto se puede descomponer en un
conjunto de factores o variables independientes -ortogonales-
que definen las posibilidades de la vida de una especie en
la naturaleza. Tales variables -temperatura, luminosidad,
pH del suelo, etc.- pueden representarse mediante ejes X,
Y, Z,..., quedando definida la respuesta óptima de
la especie dentro de umbrales más o menos estrechos
de esas variables.

Variación
de la abundancia de Cistus laurifolius respecto a
un conjunto de variables topográficas. Los
números que califican las distintas curvas
indican la probabilidad de encontrar estas plantas
en el campo (Díaz Pineda & González
Bernáldez, 1975).
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Obsérvese la gran relación
que existe entre le concepto de nicho ecológico y los
límites de tolerancia.
Debido a las interacciones existentes
entre los diferentes individuos de una comunidad, los nichos
ecológicos de las diferentes especies no tienen unas
fronteras claras, por lo que se distingue entre nicho fundamental
o potencial y nicho real. El primero se refiere a aquel nicho
que presentaría una especie de no ser por la interacción
con las otras. El segundo se refiere al nicho real que queda
a una especie, restando el trozo de solapamiento con otras
especies. En la figura siguiente se representa gráficamente
este concepto utilizando la teoría de conjuntos.

El área marcada con manchas
negras representa el nicho real de esta especie, el
resto de la elipse constituyen áreas de solapamiento
con los nichos fundamentales de otras especies (restos
de especies).
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Es importante que podemos utilizar los
solapamientos de estos nichos ecológicos para saber
en qué grado pueden entrar en competencia dos especies
por un mismo recurso. Por otra parte, que no exista solapamiento
en alguna de las dimensiones del nicho ecológico no
significa que no pueda haberla en otras dimensiones, por lo
que frecuentemente la competencia entre especies se hace muy
difusa y difícil de estudiar.
Representación gráfica
de "solapamiento".

El espacio
comprendido entre las 4 y las 10 horas de la mañana
es un momento del día en que la dimensión
tiempo se solapa para las dos especies y por tanto
horas del día en las que pueden encontrarse
y competir. La hora de máxima actividad, se
da a las 5 de la mañana en una especie y a
las 9 en otra, por lo que, respecto a esta dimensión,
la competencia no debe ser muy elevada.
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Lo que puede representar una fuerte competencia entre una
o varias especies por un factor -que incluso no explicaría
la coexistencia de dos especies afines puede quedar pues difuminado
si en el estudio del nicho se aumenta el número de
factores. En la siguiente se representa esquemáticamente
cómo la competencia entre varias especies que dependen
de un mismo factor puede quedar muy disminuida cuando se contemplan
simultáneamente dos o más factores. El solapamiento
entre los nichos potenciales de las especies es mucho menor
que el que tiene lugar al contemplar por separado cada factor.
Muchas especies cambian
su nicho ecológico a lo largo de su vida, por ejemplo
cuando sus requerimientos alimentarias van cambiando con ella.
Las dimensiones espaciales que introducen los tipos de alimento
consumido proporcionan una separación completa de los
hipervolúmenes que definen el nicho en varios momentos
de la vida del organismo. En algunos casos esto es muy llamativo
pues el tiempo durante el cual ocupan uno u otro nicho puede
ser extraordi-nariamente largo. El sapo partero, Alytes obstetricans,
puede llegar a vivir en forma de renacuajo más de veinte
años en lagunas de alta montaña, alcanzando
unas dimensiones espectaculares y observando una alimentación
detritívora. Incluso puede llegar nunca a ser adulto
debido a las condiciones ambientales de estos sitios. El adulto,
que cambia de hábitat alejándose mucho del agua,
es carnívoro y caníbal de los propios renacuajos
de la especie (Augelier, 1961).